Un pez, dos peces, 3.000 peces...

Fue de pura casualidad. Llevaba meses buscando una mascota adecuada para mi hijo cuando vi a un joven adolescente —llamémoslo Matovu— que se había colocado estratégicamente con varias peceras cerca de la entrada de una de las muchas galerías comerciales de la capital de Uganda. Hablando en un inglés rústico, Matovu me dijo que la Autoridad de la Ciudad de Kampala detiene con frecuencia a vendedores ambulantes sin licencia y confisca sus productos. En ese momento exacto, la costa estaba despejada.

Las peceras eran grandes tarros de plástico de casi treinta centímetros de altura. En cada uno nadaba media docena de alevines que de vez en cuando mordisqueaban una planta acuática sujeta a dos grandes piedras envueltas en plástico y aseguradas con hilo. En la base del frasco había pequeños trozos de cuarcita blanca y rosa rota. Matovu quería 30.000 chelines ugandeses (unos ocho dólares estadounidenses) y, reacio a quedarme más tiempo por miedo a las autoridades, pagué el precio sin la negociación habitual.

Matovu dijo que estos peces eran ngege, la palabra local para tilapia en el idioma luganda, ya sea para referirse a la tilapia del Nilo (Oreochromis niloticus), el pez que acababa de comprar, o la casi amenazada especie tilapia Singida (Oreochromis esculentus). Ambos peces pertenecen a un grupo llamados cíclidos, que los científicos clasifican en la familia Cichlidae. Hay hasta 4.000 especies de cíclidos repartidas por todo el planeta, principalmente en zonas tropicales y subtropicales del Levante mediterráneo, las Américas, India, Irán, Madagascar y África subsahariana.

Y son notables. África Oriental es famosa por su increíble vida silvestre, como los gorilas de montaña y los elefantes de sabana, pero por su gran diversidad de especies no rivaliza mucho con un subgrupo de peces conocidos como cíclidos haplocrominos que nadan en las aguas de los Grandes Lagos de África.

“Más de 1.000 especies han surgido en estas radiaciones en los últimos 3 o 4 millones de años, y más de 500 solo en el lago Victoria en los últimos 100.000 años o menos”, escribe Ole Seehausen, ecólogo evolutivo e ictiólogo del Instituto de Ecología y Evolución de la Universidad de Berna, Suiza, que lleva décadas estudiando los cíclidos haplocrominos. “Estas son las radiaciones adaptativas más grandes y rápidas conocidas en el reino animal, y comprenderlas será importante para entender el origen de la diversidad de especies en general”.

Los científicos definen las radiaciones adaptativas como la diversificación de linajes o tribus en conjuntos de especies con rasgos que les permiten explotar diferentes entornos y recursos. Las radiaciones pueden ser impulsadas por cambios ambientales que hacen que haya nuevos recursos disponibles, o extinciones masivas que vacían hábitats para que las criaturas se muden a ellos. La extinción de los dinosaurios hace unos 66 millones de años creó nuevos nichos ecológicos que, por ejemplo, probablemente permitieron irradiar a los mamíferos.

La rápida diversificación y especiación no es un rasgo compartido por todos los miembros de la familia Cichlidae. La mascota de mi hijo, por ejemplo —gris con un toque rosado y algunas pequeñas manchas negras— es un cíclido menos llamativo, no solo en términos de patrones sino también en términos de su tribu de cíclidos. Pero entre los cíclidos haplocrominos que viven en el lago Victoria y otros lagos cercanos, el resultado de estas grandes radiaciones ha sido una vertiginosa variedad de especies que se diferencian por sus hábitats, elección de alimentos, características físicas, comportamiento y coloración de machos y hembras.

“No se conoce ningún otro grupo que iguale a los cíclidos haplocrominos del lago Victoria en cuanto a tasa de especiación y riqueza de especies”, dice Seehausen.

Las radiaciones adaptativas han cautivado a los biólogos evolutivos desde los días de Charles Darwin. Hoy, científicos de diversos campos, incluidos la ecología evolutiva y la genómica, están aprendiendo más sobre los procesos evolutivos subyacentes y los mecanismos ecológicos por los cuales surge esa diversidad biológica, así como sobre cómo se mantiene o se extingue.

Cientos de especies en un lago

Los científicos estudian las radiaciones adaptativas modernas en los cíclidos para comprender los mecanismos por los cuales pueden ocurrir tales eventos, con información sobre sucesos en el pasado lejano. Durante la explosión del Cámbrico, hace unos 540 millones de años, por ejemplo, comenzó a aparecer en el registro fósil una radiación repentina de vida compleja y de muchos de los principales filos animales. Más recientemente, hace unos 65 millones de años, las aves evolucionaron muy rápidamente como radiación adaptativa.

“Hoy es muy difícil entender qué sucedió exactamente entonces”, dice el biólogo evolutivo David A. Marques, curador de la colección de vertebrados del Museo de Historia Natural de Basilea, Suiza. Por el contrario, dice, “las radiaciones y la genómica recientes nos permiten identificar los objetivos de la selección y las regiones del genoma que causan la especiación, algo que no es factible en estas radiaciones antiguas y fosilizadas”.

En África Oriental, las radiaciones adaptativas de cíclidos existen no solo en el supergrupo de la región del lago Victoria —que incluye los lagos Victoria y el Valle del Rift Occidental, como Edward, Kivu y Albert—, sino también en otros lagos del Valle del Rift de África Oriental, incluido el lago Turkana al norte y el lago Malawi más al sur.

Más de 700 especies de cíclidos han surgido dentro del supergrupo, y más de 500 de ellas solo en el lago Victoria en los últimos 15.000 a 16.000 años. El lago Tanganica tiene 250 especies de cíclidos y el lago Malawi tiene la asombrosa cantidad de 850. Aún más notable es que estas especies de cíclidos están en áreas geográficas que se superponen, o incluso en las mismas.

Los cíclidos no tienen el monopolio de la especiación rápida. El pez blanco (Coregonus spp.) de los Alpes europeos y América del Norte también se ha especiado rápidamente. Solo en Suiza se ha registrado una impresionante radiación de unas 30 especies de este pez en los últimos 15.000 años.

Pero ninguna de estas criaturas evolucionó a más de un puñado de especies dentro de un solo lago, en su mayoría solo un par de especies.

Los cíclidos tampoco son los únicos ejemplos de grandes radiaciones adaptativas. La fauna insular, como las lagartijas anolis de las Antillas Mayores en el Caribe y en las tierras continentales circundantes, los mieleros hawaianos y, por supuesto, los pinzones de Darwin de las Galápagos, se han diversificado para aprovechar diversos nichos en sus entornos.

Pero les llevó muchos millones de años adquirir su diversidad. En el lago Victoria, los cíclidos haplocrominos evolucionaron hasta convertirse en cientos de especies en apenas 15.000 a 16.000 años.

Dentro del lago, diferentes especies han evolucionado para vivir en aguas turbias y claras, en aguas llanas y profundas, exhibir diferentes colores y comportamientos de cortejo y explotar toda la gama de alimentos disponibles para los animales. Hay cíclidos que son carnívoros, herbívoros y omnívoros. Hay especies que se alimentan de plancton, materia orgánica muerta u otras especies de peces.

Los científicos creen que la clave para su versatilidad de consumo fue un rasgo que comparten todos los cíclidos: un segundo conjunto de mandíbulas formado a partir de la fusión de los huesos faríngeos inferiores en una única estructura con dientes. Esto permite que el pez haga una doble inmersión —por ejemplo, tiene un juego de mandíbulas especializadas en atrapar presas que se mueven rápidamente y otro juego para hacer una mordida poderosa y aplastante—.

El papel de la hibridación

En los últimos años, la ciencia de la genómica ha revolucionado el estudio de los cíclidos y ha ayudado a los científicos a reconstruir los acontecimientos que impulsaron estas notables radiaciones adaptativas. Al comparar las letras del ADN de diferentes especies, los científicos pueden ubicar las especies en árboles genealógicos, estimar cuándo divergieron entre sí y cuándo pudieron haber entrado en contacto nuevamente, así como los tipos de genes que pueden haber estado involucrados en las radiaciones.

En 2021, por ejemplo, investigadores revisaron datos de genomas de más de 400 especies de cíclidos tomados de muestras de varias radiaciones en cíclidos de África Oriental. Los hallazgos, publicados en el Annual Review of Animal Biosciences, pueden parecer sorprendentes dada la diversidad biológica de los peces: “Los genomas de las distintas especies de cíclidos son muy similares, mucho más parecidos que, por ejemplo, el ser humano y el de un chimpancé”, detalla el zoólogo y biólogo evolutivo Walter Salzburger, del Instituto Zoológico de la Universidad de Basilea, Suiza, y coautor de la revisión.

Pero los autores describen que aún podría haber una variación significativa en genes importantes para los rasgos adaptativos. Por ejemplo, un gen que codifica a la opsina, una proteína sensible a longitudes de onda largas, que ayuda a detectar la luz roja, tiene variaciones importantes en los cíclidos del lago Victoria. Entre las diferencias: algunas versiones, desplazadas hacia el rojo, son más adecuadas para ver en las turbias profundidades del lago, donde viven algunas especies de cíclidos. Otras son más adecuadas para la vida en aguas poco profundas y claras. Los colores vivos de las haplocrominas masculinas varían desde el naranja neón hasta el azul marino y el rojo carmesí, junto con varias combinaciones multicolores, y la capacidad de las hembras para detectar a los machos de su propia especie se verá favorecida por el tipo de opsina que tienen.

¿Dónde se originaría tal diversidad? Los estudios genómicos han confirmado lo que los científicos habían sospechado —que la hibridación era una fuerza importante detrás de las radiaciones de los cíclidos—. Los hallazgos sugieren que todos los miembros del supergrupo de la región del lago Victoria evolucionaron a partir de una población híbrida entre especies distantes de los ríos Nilo y Congo hace más de 120.000 años. Las poblaciones originales se habían separado unas de otras hace más de un millón de años, acumulando diferencias genéticas —por ejemplo, el linaje del Nilo parece haber sido la fuente de la opsina adaptada a aguas turbias y el linaje Congo, al tipo de aguas claras—.

La unión de estos linajes aportó una nueva diversidad genética al pez híbrido resultante, mucho más rápidamente de lo que podría proporcionar una lenta acumulación de mutaciones. La mezcla y combinación de variantes genéticas produjo un “enjambre híbrido” de peces con una miríada de características biológicas, lo que impulsó una rápida radiación hacia nuevas especies adaptadas a diferentes hábitats y estilos de vida.

En 2023, el mismo equipo de investigación —la bióloga evolutiva Joana I. Meier, ahora en el Instituto Wellcome Sanger del Reino Unido y la Universidad de Cambridge, con Seehausen, Marques y otros— examinó los genomas de 464 especies de cíclidos y proporcionó más detalles a la historia de estos peces del supergrupo de la región del lago Victoria. Milenios después de la hibridación ancestral sobrevino el desastre. Durante el Pleistoceno, hace entre 20.000 y 16.000 años, las aguas del lago Victoria se secaron, lo que provocó un colapso generalizado de la radiación de cíclidos del lago. Pero el análisis del genoma indica que al menos tres linajes deben haber sobrevivido al período seco, tal vez en pantanos de la región de la cuenca del lago Victoria.

Cuando el lago se volvió a llenar de agua, hace unos 15.000 años, estas poblaciones se fusionaron nuevamente a través de la hibridación, transmitiendo una vez más variaciones de genes que se mezclaron y combinaron para estimular la rápida y más reciente radiación en el lago Victoria de 500 especies.

De manera constante, los científicos descubrieron que los ciclos de hibridación que conducían a la fusión de linajes fueron seguidos por la fisión de linajes —diversificación— a lo largo de la historia evolutiva de las haplocrominas del lago Victoria. En otras palabras, aunque podríamos imaginar que el surgimiento de especies requiere aislamiento, ese aislamiento habría detenido el proceso de radiación adaptativa. Al reponer la variación genética y permitir eventos sucesivos de adaptación y especiación, es la hibridación la que ha mantenido el impulso de diversificación.

Los datos sobre cíclidos hasta la fecha coinciden con una apreciación cada vez mayor de que la hibridación es clave como fuerza evolutiva en los animales. La fauna híbrida alguna vez se consideró rara y, por lo tanto, sin importancia en la evolución de las especies de vida silvestre. Pero la hibridación en especies animales (incluidos los humanos) puede ser más común de lo que se pensaba —y los científicos ahora la ven como un facilitador relevante de la evolución—. Estudios recientes han documentado hibridaciones antiguas en una amplia gama de taxones animales, incluidos mamíferos, aves, peces e insectos.

“Finalmente, solo con datos genómicos pudimos demostrar, con pruebas contundentes, que la hibridación ha propagado radiaciones adaptativas”, señala Marques.

Capacidad para adaptarse rápidamente

¿Por qué algunos peces forman estas radiaciones adaptativas y otros no? ¿Podrían los ancestros del supergrupo de la región del lago Victoria simplemente haber tenido suerte —llegar temprano al lago recién llenado y divergir rápidamente para llenar todos los nichos ecológicos disponibles antes de que aparecieran otros taxones de peces—? Nare Ngoepe, que ahora realiza su postdoctorado en biología evolutiva en el Instituto Federal Suizo de Ciencia y Tecnología Acuáticas, junto con Seehausen y sus colegas, probaron recientemente esta idea.

Los científicos examinaron 7.623 fósiles de dientes de peces extraídos de cuatro núcleos de sedimentos en el lago Victoria que abarcan el llenado del lago hace unos 15.000 años. Pudieron demostrar que todos los principales taxones de peces que ahora viven en el lago llegaron simultáneamente cuando el lago moderno comenzó a formarse, y que no había evidencia de que los cíclidos haplocrominos arribaran antes que otras especies acuáticas, o que lo hicieran en mayor cantidad.

En otras palabras, lo que los cíclidos tenían y carecían los demás peces parece ser versatilidad ecológica: la capacidad de adaptarse rápidamente a diferentes dietas y hábitats, quizás debido a la diversidad genética que obtuvieron de las hibridaciones.

La gran ironía de los cíclidos haplocrominos del lago Victoria es que, tan rápidamente como las especies se diversifican y evolucionan, la extinción de cientos de especies se ha producido en un abrir y cerrar de ojos en el tiempo geológico. Los expertos estiman que en el último medio siglo se han perdido hasta 200 especies de cíclidos exclusivas del lago.

Las fuerzas que han llevado a eso son muchas. La depredadora perca del Nilo introducida en el lago durante el siglo XX ha consumido vorazmente decenas de especies de cíclidos. La contaminación por aguas residuales no tratadas o parcialmente tratadas, aguas residuales industriales y fertilizantes desde los años veinte ha provocado la acumulación de nitrógeno y fósforo y el crecimiento de algas, disminuyendo los niveles de oxígeno y aumentando la turbidez.

“Los cíclidos haplocrominos son organismos muy visuales”, afirma Seehausen. “Utilizan la visión del color y el procesamiento sofisticado de señales visuales tanto para la comunicación social como para la detección de presas, la búsqueda de alimento y para eludir a los depredadores”. Las aguas turbias interfieren con su elección de pareja y alimento, explica el experto.

Meier, por su parte, dice que está cada vez más preocupada por la piscicultura en el lago, que se implementó para abordar los desafíos socioeconómicos de la región, proporcionando proteínas a la población local y, de manera simultánea, dando tiempo a que se recuperen las menguantes poblaciones de peces. “Es probable que aumente la turbidez del lago, lo que conducirá a que las especies se fusionen mediante la hibridación”, dice. Si bien la hibridación entre cíclidos emparentados más lejanamente ha sido el elemento vital de las radiaciones adaptativas, la hibridación con parientes cercanos puede destruir esa variedad.

Los cíclidos haplocrominos también son especies de peces ornamentales internacionalmente populares para la industria de los acuarios, lo que podría representar un riesgo adicional para sus ya menguantes poblaciones en el lago Victoria y otros lugares.

Si bien la mayoría de los peces de agua dulce cautivos se crían en cautiverio, alrededor del 10 % de las especies de peces provienen del medio silvestre. Esta recolección está abierta a prácticas no sostenibles e ilegales. Además, el crecimiento del comercio electrónico y las redes sociales no solo ha aumentado la popularidad de las especies de peces ornamentales, como los cíclidos haplocrominos, para el mercado internacional de acuarios, sino que también ha facilitado la publicidad de la venta de animales vivos.

Los días de Matovu vendiendo peces de acuario en las calles de Kampala podrían estar contados —no por las agresivas autoridades del ayuntamiento, sino por la conexión con el comercio mundial de cíclidos haplocrominos—. Él ya tiene un pie en las aguas del lago Victoria.

Artículo traducido por Daniela Hirschfeld